- Autor: Richard Dawkins
- Publicado: 01/01/2017
- Editorial: Bruño
- Páginas: 600
- Idioma: Español
- Comprar: amazon
Importante
Lo que está viendo es un ejemplo de lo que puedes encontrar en la Biblioteca Polymata. En la Biblioteca Polymata, aparte de encontrar otras fichas de otros libro magníficos, puedes asistir a charlas sobre los libros, tener acceso a un grupo de Telegram de la Comunidad, ver vídeos exclusivos para potenciar tu aprendizaje, etc. Si te interesa, tienes toda la información aquí.
¿Qué vamos a aprender?
Cuál es el motor de la generación de vida en la tierra. Cómo los genes y su replicación es la clave para entender la evolución de la vida.
¿Por qué lo he incluido en la Biblioteca Polymata?
Porque somos seres vivos; animales. Al igual que la bacteria más simple nos regimos por las leyes de la evolución. No podemos entender al ser humano ni al resto de seres vivos sin comprender la evolución de forma profunda. Richard Dawkins, en su gran obra maestra, consigue cambiar nuestra forma de ver el mundo para siempre.
¿Qué necesito para comprender este libro?
Con las nociones básicas de biología y genes que aprendiste en el instituto es suficiente. El Gen egoista no es un libro fácil, requiere de atención y dedicación, pero Dawkins hace el esfuerzo por introducir los conceptos básicos a lo largo del libro.
Índice
Reseña
Atención: Como este libro es solo una muestra de lo que puedes encontrar en La Biblioteca Polymata, no tienes acceso a la versión en podcast de la reseña. Dentro de la Biblioteca sí la tienes.
“La teoría del gen egoísta es la teoría de Darwin, explicada de una manera que Darwin no eligió, pero que me gusta pensar que él habría aprobado y que le habría encantado.”
Esta es una de las primeras frases de uno de los dos prefacios que contiene esta monumental edición de El gen egoísta. La edición que tengo en mis manos es una edición especial del 40º aniversario del clásico que el biólogo británico Richard Dawkins escribió en 1976.
¿POR QUÉ ESTÁ EL LIBRO EN LA BIBLIOTECA POLYMATA?
He elegido esa frase para comenzar la reseña porque me sirve como entradilla para contarte por qué elegí El gen egoísta como tercer libro de La Biblioteca Polymata. El Gen Egoísta es un libro sobre la evolución de las especies; de los hongos, de las bacterias, de las plantas, de los macacos, y sí, también del ser humano. ¿Por qué es importante conocer en profundidad cómo funciona la evolución? Porque la evolución tiene todas las respuestas sobre la vida: por qué somos cómo somos, por qué las madres matarían por sus crías, por qué competimos con nuestros hermanos pero a la vez les protegemos….
Podría haber elegido El origen de las especies de Darwin, u otro de los cientos de libros que se han escrito sobre la evolución, pero no creo que ninguno de ellos capte la idea de la evolución de un modo tan apasionante, profundo e iluminador como El gen egoísta.
El joven Richard Dawkins escribió este libro en una época en la que ganaba fuerza la teoría de selección natural de grupo. Una teoría que, según él, es completamente errónea. En sus páginas el autor hace una férrea defensa de las ideas de la selección natural basada en el gen y refuta la selección de grupo usando argumentos y ejemplos muy convincentes. A pesar de que han pasado 46 años desde la publicación del libro, sus ideas nucleares siguen muy vigentes. Agradecí mucho ver que en esta edición, el propio Dawkins ha incluído una sección de notas extensa y exhaustiva para matizar afirmaciones erróneas del original y ampliar algunas de sus ideas que han sido estudiadas desde la publicación.
Desde la primera página de la introducción, entenderás por qué El gen egoísta se ha convertido en un clásico. Gran parte de la culpa la tiene la afilada prosa de Dawkins, que ha sido reconocido como uno de los mejores divulgadores de las últimas décadas. Estamos ante un autor seguro y vehemente con sus ideas más fuertes, pero humilde y dubitativo cuando entra en el terreno de la especulación. Sus palabras respiran pasión y mientras lo lees, es imposible no admirar su absoluto dominio de la biología evolutiva y del lenguaje. Sin ser un experto, te darás cuenta de lo que sabe porque no se limita a dar explicaciones vagas y abstractas; se arremanga y profundiza en los conceptos usando ejemplos ricos en detalles y metáforas visuales memorables.
Una de las metáforas del libro lleva incrustada en mis circuitos neuronales desde que lo leí por primera vez hace casi 10 años. En ella, describe los organismos vivos como máquinas de supervivencia que son “manejadas” por los replicadores: los genes. Para acentuar que el gen es el protagonista de la evolución y no el animal o la planta que lo cobija, usa esa magnífica metáfora que me acompañará el resto de mi vida.
Tal y como nos cuenta Dawkins en el prólogo, el libro generó mucha polémica en su momento, seguramente por el título que escogieron. Piensa que si hubiese elegido el nombre de “El gen inmortal”, una de sus primeras opciones, la acogida habría sido diferente. Estoy de acuerdo, pero en mi opinión el título es magnífico porque refleja la tesis principal: los genes “buscan” propagarse a lo largo de las generaciones, para eso, harán que los organismos que los protegen hagan lo que tengan que hacer; agredirán, cooperarán y engañarán si eso les resulta conveniente. Obviamente, como el autor no se cansa de recordar, los genes no son egoístas en un sentido humano; los genes no tienen intenciones, son el mero resultado del proceso evolutivo. Los más aptos están en todas partes, los que no lo fueron ya no están entre nosotros.
¿CÓMO LEER ESTE LIBRO?
Si has comprado la edición 40º aniversario de El gen egoísta extendido publicada por Salvat, tienes en tus manos un tocho de 600 páginas, pero… que no cunda el pánico porque no es para tanto. Se trata de una edición peculiar por varios motivos.
A El gen egoísta original le han añadido los capítulos 2 y 3 de un libro posterior llamado El fenotipo extendido. Según el propio Dawinks es su mejor libro, pero no hay que olvidar que no es un libro de divulgación sino dirigido a biólogos. ¿Es necesario leer esos capítulos? En mi opinión no. En el capítulo XIII de El gen egoísta, un capítulo añadido en una edición de los 80, se resume la tesis de El fenotipo extendido, por lo que te puedes ahorrar los dos capítulos si quieres.
Otra de las peculiaridades del libro es que tiene una introducción escrita por Dawkins de la edición 30º aniversario, un prólogo de Robert Trivers de la primera edición y dos prefacios (del 76 y del 89). Te recomiendo leerlos todos con cariño porque en unas pocas páginas tendrás una muy buena base para afrontar el resto del libro y entenderás mucho mejor el contexto histórico en el que se escribió.
Además, como ya he mencionado antes, el autor ha escrito una extensa sección de notas, pero no notas a pie de página a las que estamos acostumbrados. Ten en cuenta que a pesar de todas las ediciones que tiene este libro, el texto que vas a leer es idéntico al de la primera edición. Richard Dawkins y sus editores quisieron mantener la frescura del original y en vez de corregirlo y ampliarlo, han hecho las correcciones o anotaciones necesarias en un apartado específico para ello. Por eso en este libro es taaan importante leer las notas.
Por último tienes la bibliografía, una curiosa sección de extractos de reseñas que le han hecho grandes biólogos y un índice analítico muy práctico.
De los 13 capítulos que tiene El gen egoísta, todos son relevantes. Los cuatro primeros sientan las bases, el autor se asegura de que entiendes qué son los genes, cómo surgieron, cómo se replican y otros fundamentos necesarios para entender el resto del libro. Del 5 al 10 redunda en la idea de que los organismos son máquinas de supervivencia que se comportan de manera que maximicen la supervivencia de sus genes. Una vez que hayas asimilado su tesis, algunos capítulos se pueden hacer algo repetitivos porque te explica cómo esta poderosa fuerza influye en los comportamientos de agresión, la maternidad, el cuidado de la familia, etc. A Dawkins le gusta ser muy prolijo en detalles y en ejemplos pero no te sientas obligado a leerlos todos en profundidad a no ser que lo disfrutes, no hace falta.
El capítulo 11 es imprescindible porque explica una hipótesis bastante especulativa pero muy interesante: los memes son unidades de información cultural semejantes a los genes que tienen vida propia. Sí, efectivamente, la palabra meme la inventó Dawkins aunque ahora se usa de forma popular y mucho más restrictiva para nombrar las típicas coñas de internet en vez de con la definición original del británico.
El 12 es otro capítulo esencial para comprender cómo funcionan los equilibrios evolutivos y el 13 también es importante, sobre todo si no vas a leer los dos capítulos de El fenotipo extendido.
En resumen, si tienes poco tiempo, lee las introducciones, los capítulos del 1 al 4 completos y del 5 al 10 por encima (no hace falta leer todos los ejemplos para entender lo que cuenta). Del 11 al 13 también me parecen fundamentales. Puedes obviar los 2 capítulos de El fenotipo extendido y leer solo las notas de los temas que más te interesen. De esta manera el libro sigue siendo extenso pero es mucho más asumible.
Espero haberte convencido para que leas este libro, si no lo has hecho todavía te prometo que cambiará tu forma de ver el mundo, si no es así, puedes reclamar 😉
Resumen
Atención: Como este libro es solo una muestra de lo que puedes encontrar en La Biblioteca Polymata, no tienes acceso a la versión en podcast del resumen. Dentro de la Biblioteca sí la tienes.
¿POR QUÉ EXISTE LA GENTE?
“Los organismos vivientes han existido sobre la Tierra, sin nunca saber por qué, durante más de tres mil millones de años, antes de que la verdad, al fin, fuese comprendida por uno de ellos. Por un hombre llamado Charles Darwin”.
Así empieza esta obra maestra de la divulgación, prometiendo un gran descubrimiento, el descubrimiento de Darwin: que somos resultado de la selección natural actuando a lo largo de miles y miles de generaciones. Durante siglos filósofos y teólogos han intentado responder a la pregunta de por qué existimos, pero todas esas teorías quedaron obsoletas cuando Darwin escribe El origen de las especies y ofrece una explicación científica y revolucionaria.
En el Gen egoísta Richard Dawkins tiene varios objetivos. En primer lugar, dar a conocer la teoría de Darwin a la gente de la calle. Aunque te sorprenda, todavía hay una parte importante de la población de EEUU que piensa que fuimos creados por Dios porque es imposible que algo tan perfecto como el ser humano haya surgido del proceso evolutivo. En segundo lugar, busca dar una explicación basada en la biología evolutiva del comportamiento animal y humano, incidiendo especialmente en el comportamiento egoísta y altruista. Finalmente, quiere dejar claro que la unidad fundamental de selección natural es el gen. Dicho en sus propias palabras:
“la unidad fundamental de selección, y por tanto del egoísmo, no es la especie ni el grupo, ni siquiera estrictamente hablando, el individuo. Es el gen, la unidad de la herencia.”
Nada más comenzar el libro, Dawkins ya nos introduce la metáfora más poderosa y útil de El gen egoísta; que los organismos, desde un simple virus hasta un ser humano, somos máquinas de supervivencia para nuestros genes. Y que son los genes seleccionados (exitosos) y no los individuos, los que perduran en el acervo genético a lo largo de generaciones de organismos que, en comparación, tienen una vida efímera.
La supervivencia de los genes depende de cómo de aptas son las máquinas de supervivencia que los cobijan para mantenerlos vivos y lograr que pasen a la siguiente generación. Tan solo hace falta una pequeña ventaja en la aptitud de un gen frente a otro para que, transcurridas cientos o miles de generaciones, haga que dicho gen esté presente en la mayor parte de individuos mientras su competidor (alelo) haya desaparecido del acervo genético.
Si la selección natural, tal y como defiende Richard Dawkins ocurre al nivel del gen, es de esperar que los genes más exitosos sean los que “buscan su propio beneficio” a expensas del resto de genes competidores. Dicho de otro modo, los genes supervivientes deben ser, por definición, egoístas. Y de ahí el nombre del libro.
Un gen egoísta puede dar lugar a comportamientos egoístas en el individuo pero también altruistas cuando estos comportamientos le favorecen directa o indirectamente. El biólogo británico deja muy claro desde el principio que en ningún momento niega que exista el altruismo en la naturaleza.
LOS REPLICADORES
“La forma primaria de selección natural fue, simplemente, una selección de formas estables y un rechazo de las inestables.”
Esta frase me dejó pensativo por un rato. Existe una ley natural superior que establece que aquello que es más estable permanece. Esta aparente obviedad es necesaria para comprender el origen de los replicadores y de la vida.
Los replicadores surgieron hace miles de millones de años, antes de que existiera la vida tal y como la conocemos hoy. Empezaron siendo moléculas más estables que las demás, que incorporaban a su estructura otras moléculas idénticas. En un momento dado, una de ellas se dividió, dando lugar a dos replicadores con la misma composición. Los descendientes se comportaron como su madre incorporando más y más moléculas y volviendo a dividirse.
¿Estaban vivas estas moléculas? Para Dawkins es indiferente; él hecho es que fueron creciendo exponencialmente. De vez en cuando, en una de esas divisiones, se producía un error de copia, y como resultado, el hijo era ligeramente distinto del padre. La mayor parte de las veces el hijo era incapaz de volver a dividirse, pero en unas pocas ocasiones, sí lo hacía, creando nuevas copias idénticas a él. Estos errores a la larga fueron positivos porque dieron lugar a una rica diversidad de replicadores, algunos de los cuales, estaban mejor adaptados al medio que sus padres.
La capacidad de un replicador para perdurar a lo largo de las generaciones dependía de tres factores:
- Longevidad. Cuanto más viviese más copias de sí mismo podía hacer.
- Velocidad de réplica. Cuanto más velozmente se replicase más copias de sí mismo.
- Porcentaje de errores. Demasiados errores en las copias harían que sus descendientes fuesen estériles.
La selección natural promovió la supervivencia de los replicadores con mayor longevidad, mayor velocidad de réplica y menos errores en la replicación.
Estos replicadores se nutrían de moléculas por lo que es inevitable que pasado el tiempo su alimento empezase a escasear y esto dio lugar a una competencia feroz. Aquellos replicadores que eran capaces de “engullir” a sus competidores o destruirlos, tenían ventajas y se propagaron más (la supervivencia del más apto). En cierto momento, algunos se escondieron tras una capa de proteína que hacía de escudo y esto dio lugar a las primeras células.
“En cuatro mil millones de años, ¿cuál sería el destino de los antiguos replicadores? No murieron, porque son maestros del arte de la supervivencia. Pero no se les debe buscar flotando libremente en el mar; ellos renunciaron a esa desenvuelta libertad hace mucho tiempo. Ahora, abundan en grandes colonias, a salvo dentro de gigantescos y lerdos robots, encerrados y protegidos del mundo exterior, comunicándose con él por medio de rutas indirectas y tortuosas, manipulándolo por control remoto. Se encuentran en ti y en mí; ellos nos crearon, cuerpo y mente; y su preservación es la razón última de nuestra existencia. Aquellos replicadores han recorrido un largo camino. Ahora se les conoce con el término de genes, y nosotros somos sus máquinas de supervivencia.”
LAS ESPIRALES INMORTALES
“Un gen puede ser considerado como una unidad que sobrevive a través de un gran número de cuerpos sucesivos e individuales.”
Las máquinas de supervivencia, como nosotros, son extremadamente variadas porque cada una se adapta a un entorno diferente; es difícil encontrar algún parecido entre un virus, un alga marina y un elefante.
Por su parte, todos los replicadores son iguales en lo esencial. Los antiguos replicadores acabaron convergiendo en un tipo de moléculas replicantes a las que llamamos ADN. Cada una de las células de los trillones de organismos que conviven en la Tierra contienen genes (replicadores), embebidos en esa molécula misteriosa que es el origen de todo lo vivo.
¿Cómo es esto posible?
Richard Dawkins nos invita a considerar el ADN como los planos de un arquitecto y los genes como unidades de información que dan instrucciones a la célula para construir las proteínas. Las proteínas son los ladrillos de la vida. Pero la ciencia se encuentra con problemas para explicar cómo a partir del ADN se llega a crear algo tan extremadamente complejo como un embrión que crece y se desarrolla hasta convertirse en un animal.
El ADN de los seres humanos está formado por 23 pares de cromosomas. Cada cromosoma contiene cientos de genes, constituidos por aminoácidos llamados nucleótidos. Solo cuatro de estos aminoácidos son suficientes para dar origen a la vida. De cada uno de estos pares de cromosomas, uno corresponde al padre y el otro a la madre. Los cromosomas del padre y el de la madre, contienen genes que se encargan de los mismos asuntos, pero que pueden ser distintos. Por ejemplo, en uno de los cromosomas están los genes de ojos azules del padre, y en el otro, los de ojos marrones de la madre. A estos genes competidores les llamamos alelos ¿Cuál de los dos alelos prestará el color de ojos al hijo? Depende. En ocasiones hay uno que manda (el dominante) y otro más sumiso (el recesivo), otras veces ambos coinciden y también puede producirse una mezcla, dando lugar, por ejemplo, a unos ojos verdes.
Para comprender la diversidad genética entre los individuos de una misma especie, hay que saber cómo funciona el entrecruzamiento. El entrecruzamiento es una mezcla aleatoria de los cromosomas que sucede cuando se crean las células sexuales. Por ejemplo, el ADN del óvulo de una mujer no es igual al del resto de sus células, sino que es una combinación de los cromosomas de sus padres.
En el proceso podría cortarse algún gen, por eso cuanto más pequeño sea el gen, menor será la probabilidad de que se pierda en el entrecruzamiento y mayor será la probabilidad de que perdure durante más generaciones.
Una vez que el óvulo queda fecundado, el ADN del nuevo organismo tendrá la mitad de los genes de su padre y la otra mitad de su madre. En una población de individuos, los alelos de los genes del mismo tipo competirán entre ellos propagándose más aquellos que ofrezcan una mejor adaptación al medio. Por ejemplo, el zorro ártico con el alelo de ojos azules tendrá una pequeña ventaja frente al que tenga el alelo de ojos marrones. Eso provocará que tras muchas generaciones, todos los zorros árticos, o la mayoría, tengan los ojos azules.
Los genes comparten organismo con otros genes, es decir, cooperan con ellos. El ambiente de un gen son los depredadores y alimentos que rodean a su máquina de supervivencia, pero también lo es el resto de genes del ADN. Hay combinaciones de genes que cooperan muy bien y que son muy adaptativas, pero otras no tanto. Esto se entiende fácilmente cuando nos imaginamos a una persona con pico de cigüeña. ¿A que no es adaptativo? Los genes del pico tienen éxito cuando están rodeados de genes de cigüeña, pero no de genes humanos.
En resumen, los genes cooperan con otros genes para prosperar a la vez que compiten con sus alelos para extenderse por el acervo genético. O en palabras del propio Dawkins:
“En lo que concierne al gen, sus alelos son rivales mortales, pero otros genes son sólo una parte de su medio ambiente, comparables a la temperatura, los alimentos, los depredadores o los compañeros. El efecto de un gen depende de su medio ambiente, y este incluye a otros genes.”
LA MÁQUINA DE GENES
“El presente capítulo trata sobre el comportamiento, el ardid del movimiento rápido que ha sido en gran medida explotado por la rama animal de las máquinas de supervivencia.”
Los genes nos manejan indirectamente a través de la síntesis proteica. Lo hacen indirectamente por una cuestión de tiempos. Los animales necesitan responder a un evento externo como una amenaza en cuestión de milésimas de segundo. Los genes sólo pueden actuar sobre la síntesis de proteínas, y esta es lenta, por lo que han creado órganos sensoriales, un sistema nervioso y un cerebro que pueden percibir lo que sucede en el entorno y tomar decisiones a gran velocidad.
Los genes predicen, sin saberlo, el hábitat en el que van a reproducirse sus máquinas de supervivencia y construyen las mejores armas para sobrevivir en él. En realidad los genes son el resultado de ese ambiente ya que los que tuvieron éxito permanecen y los que no estaban adaptados acabaron por desaparecer. Gracias a este proceso estamos adaptados a nuestro entorno como por arte de magia desde el mismo momento en el que nacemos.
Pero el mundo no para de cambiar, por eso hemos desarrollado sistemas de aprendizaje basados en premios (sabor dulce, orgasmo, temperatura agradable, etc.) y castigos (dolor, hambre, sed, etc.). El sistema de aprendizaje que viene de serie en el sistema nervioso, nos ayuda a refinar nuestro comportamiento para que siga siendo adaptativo frente a los pequeños y frecuentes cambios de nuestro entorno.
Cada comportamiento tiene un coste y un beneficio. En promedio los individuos actúan minimizando los costes y maximizando los beneficios. Podríamos decir que la moneda usada en el juego de la evolución es la probabilidad de reproducción. Un león marino podría correr grandes riesgos (costes) luchando con el macho dominante pero derrotarlo supondría conseguir un harén y asegurar la dispersión de sus genes (beneficios). Es obvio que estos cálculos no son conscientes. Ni el león marino ni sus genes los hacen conscientemente, pero los genes han “programado” el comportamiento del león marino para que actúe de esa manera, porque es lo que le funcionó a sus antepasados.
Los humanos hemos desarrollado una herramienta magnífica para optimizar nuestros comportamiento: la imaginación. El ensayo-error no siempre es la forma idónea de aprender. La evolución nos dotó de imaginación para simular escenarios e intentar predecir qué ocurriría pero sin los costes de hacerlos realidad. Es posible, dice Dawkins, que para la simulación de escenarios complejos hayamos necesitado incluirnos a nosotros mismos en esas simulaciones y de ahí haya surgido la conciencia. La conciencia podría ser la emancipación definitiva de las máquinas de supervivencia de sus genes. Por ejemplo, los humanos usan anticonceptivos, algo totalmente contrario a los intereses de sus genes.
Otra sofisticada habilidad que compartimos con muchos animales pero en la que destacamos notablemente es la comunicación. A través de la comunicación, los genes han llegado más y más lejos intentando manipular el comportamiento de otras máquinas de supervivencia de su misma especie. Esto lo veremos en profundidad en el capítulo sobre el fenotipo extendido.
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Lo que está viendo es un ejemplo de lo que puedes encontrar en la Biblioteca Polymata. En la Biblioteca Polymata, a parte de encontrar otras fichas de otros libro magníficos, puedes asistir a charlas sobre los libros, tener acceso a un grupo de Telegram de la Comunidad, ver vídeos exclusivos para potenciar tu aprendizaje, etc. Si te interesa, tienes toda la información aquí.
AGRESIÓN: LA ESTABILIDAD Y LA MÁQUINA EGOÍSTA
“Para una máquina de supervivencia, otra máquina de supervivencia (que no sea su propio hijo u otro pariente cercano) constituye una parte de su entorno, al igual que una roca, un río o un bocado de alimento.”
La agresión está en todas partes en el mundo animal. Pero sus objetivos no son aleatorios. La mayor parte de las veces las agresiones se producen dentro de la misma especie. Esto es así porque hay una feroz competencia por las hembras y por el alimento. Aún con todo, es raro ver enfrentamientos a muerte entre dos leones, gorilas o humanos. El coste de una lucha total es muy alto y solo compensa cuando la recompensa también lo es.
Además del riesgo de morir o quedar gravemente herido, la lucha entraña un alto gasto energético y también podría dar ventajas a otros rivales que permanecen al margen.
Entonces, si un comportamiento agresivo y brutal no es siempre el mejor, ¿cuál entonces? Todo depende de lo que hagan los demás. Dawkins nos introduce un concepto de gran importancia para comprender el comportamiento animal y la evolución: La Estrategia Evolutivamente Estable. La define así:
“Una Estrategia Evolutiva Estable o EEE es definida como una estrategia que, si la mayoría de la población la adopta, no puede ser mejorada por una estrategia alternativa.(…) una vez que se logra una EEE, esta permanecerá; la selección penalizará cualquier desviación respecto de ella.”
Ilustra esta definición con el famoso modelo de la teoría de juegos de halcones y palomas. En una población de una especie cualquiera, los halcones se comportan siempre de forma muy agresiva y belicosa. Por el contrario, las palomas amenazan pero nunca luchan. Dicho esto, pueden darse los siguientes encuentros:
HALCÓN VS HALCÓN
Cuando se encuentran dos halcones suelen luchar a muerte o hasta que uno queda gravemente herido.
HALCÓN VS PALOMA
Cuando se encuentran un halcón y una paloma, el halcón gana por deserción de la paloma, pero ésta consigue huir sin resultar dañada.
PALOMA VS PALOMA
Cuando dos palomas se encuentran pierden un tiempo precioso con amenazas rituales pero ninguna sale gravemente herida.
Imaginemos que tenemos una población en la que todos los individuos se comportan como palomas. En principio será estable, pero en el momento en el que haya una mutación y nazca un solo halcón, este tendrá una gran ventaja y sus genes se esparcirán por la población rápidamente.
Ahora imagina una población donde solo haya halcones. Aparentemente será estable, pero solo hace falta una mutación y que surja una paloma para que éstas empiecen a prosperar. El motivo es que las palomas rehuyen los enfrentamientos con los halcones y, aunque son derrotadas, al menos no son aniquiladas. Mientras tanto, los halcones que se enfrenten entre sí sufrirán grandes daños e incluso la muerte.
Vemos entonces que ninguna de las estrategias puras: solo palomas o solo halcones es una EEE. Cuando se prueban distintos modelos, lo que han visto los investigadores es que la EEE es una población con una parte de palomas y otra de halcones.
Desde una perspectiva humana podríamos pensar que lo mejor para el conjunto de la población sería una estrategia de solo palomas, ¿no? Y es cierto, pero la selección natural no favorece a los grupos más aptos, sino a los genes más aptos. y lo que es mejor para los genes no siempre es lo mejor para el grupo. Este es uno de los argumentos que el autor utiliza para refutar la teoría de la selección de grupo que se basa en el supuesto de que todos los individuos de una población buscan lo mejor para el conjunto de la población.
Las jerarquías que vemos en algunas especies sociales son producto de estas dinámicas evolutivas que desembocan en equilibrios formados por distintas estrategias de comportamiento, unas más agresivas y otras más sumisas. Los humanos, dice Dawkins, podemos escapar puntualmente de las EEE gracias a la previsión consciente a largo plazo que busque lo mejor para el conjunto de la sociedad, pero aún así, somos muy frágiles ante la aparición de halcones que prioricen sus resultados cortoplacistas.
La evolución no es un camino hacia la cima, sino cambios constantes entre distintas Estrategias Evolutivamente Estables que pueden estar lejos de las estrategias óptimas para el conjunto de la población.
GEN Y PARENTESCO
“La selección de parentesco explica el altruismo dentro de la familia: cuanto más estrecha es la relación, mayor intensidad tiene la selección.”
Todos los individuos de una especie comparten más del 90% de sus genes. Los genetistas utilizan el índice de parentesco para determinar qué porcentaje del resto de genes, es decir, de los que no son muy comunes en dicha especie, compartimos con nuestros familiares. Dos gemelos idénticos comparten el 100% de los genes, dos hermanos el 50%, padres e hijos el 50%, tíos y sobrinos el 25%, primos hermanos el 12,5%, etc.
El índice de parentesco es muy importante porque dado que nuestros genes “quieren” prosperar independientemente del individuo en el que habiten, es de esperar que se comporten de forma más altruista con los parientes más próximos quienes compartirán más genes con ellos que el resto. Desde el punto de vista de supervivencia de los genes, es racional que una madre dé la vida por tres de sus hijos o por cinco sobrinos.
Sabemos que algunas especies reconocen a sus familiares por el olor o por el aspecto o por otros motivos, pero un animal no tiene por qué estar seguro de que un miembro de su grupo es familia. Lo normal es que en sociedades pequeñas, la mayoría de quienes le rodean tengan algún tipo de parentesco con él, por lo que un comportamiento de ayuda y cuidado hacia los demás tiene todo el sentido. Y precisamente eso es lo que encontramos en la naturaleza.
La relación entre padres e hijos es muy particular, sobre todo en especies donde la hembra tiende a copular con diferentes machos. Ella sabe cuáles son sus hijos, pero el padre puede tener dudas bien fundadas. Lo que observamos en la naturaleza es que los machos suelen tener menos apego por sus crías que las hembras.
Richard Dawkins cuenta que ciertos antropólogos han estudiado culturas humanas donde las mujeres suelen ser infieles y han descubierto que el tío por parte de madre suele estar más pendiente de sus sobrinos que el padre de las criaturas. Se cree que el motivo podría ser que el tío materno sabe con seguridad quiénes son sus sobrinos con quienes tiene un índice de parentesco del 25%. Por contra, el padre tiene un 50% de genes en común con sus hijos, pero debido a la promiscuidad de su esposa no tiene forma de saber si son suyos o no, así que no invierte muchos recursos en el cuidado de sus hijos.
El índice de parentesco es importante para estimar el grado de altruismo entre dos individuos, pero no es el único factor. También es relevante la edad y la capacidad práctica de ayudar a los demás. Por ejemplo, es de esperar que una madre cuide más de su hijo que al revés. El hijo tiene toda la vida por delante para tener su propia prole y la madre tiene menos vida fértil. Además, el hijo no podrá cuidar de su madre hasta que tenga una cierta edad.
PLANIFICACIÓN FAMILIAR
¿Te has preguntado alguna vez por qué los humanos solemos tener un solo hijo y sin embargo la rata topo desnuda tiene un promedio de 28 ratitas?
Son dos estrategias de procreación muy diferentes pero ambas funcionan.
Los mamíferos y las aves se caracterizan por cuidar de sus crías hasta que son adultas. Aparentemente cuantas más crías mejor, ¿no? En el caso de los mamíferos no es así, ya que cada cría requerirá una importante inversión de los padres, a veces, durante varios años. Si tienen demasiadas crías, no podrán alimentarlas y protegerlas, y el resultado será peor que tener pocas pero bien cuidadas. En cuanto a las aves, el biólogo británico explica con nitidez el coste de criar demasiados polluelos:
“El hecho de criar polluelos de pájaros es un negocio muy costoso. La madre debe invertir una gran cantidad de alimento y energía para fabricar los huevos. Posiblemente con la ayuda de su compañero invierta un gran esfuerzo al construir un nido que contenga sus huevos y los proteja. Los padres se pasan semanas sentados pacientemente sobre los huevos. Luego, cuando los polluelos salen del cascarón, los padres trabajan casi hasta la extenuación para llevarles alimento, casi de manera ininterrumpida y sin tomarse descanso. Como ya hemos visto, un padre de la especie de gran paro lleva, como promedio, un bocado de alimento al nido cada 30 segundos de luz diurna.”
¿Es esta una decisión consciente de la madre? Obviamente no; una vez más la evolución “ha diseñado” de forma ciega una solución conveniente para la propagación de los genes. Algunos han teorizado que las especies no tienen más crías para no provocar un colapso demográfico, pero Dawkins advierte que esa teoría es completamente errónea: los animales no tienen una planificación familiar.
LA BATALLA DE LAS GENERACIONES
Cuando una madre invierte tiempo y recursos en uno de sus hijos, es tiempo y recursos que deja de invertir en el resto de su crías y en ella misma. No es raro encontrar en la naturaleza madres que matan a sus propios hijos para asegurar la supervivencia del resto de su camada.
Puedes pensar que una madre debería dedicarse más tiempo a ella misma antes que al resto de sus hijos, ya que comparte consigo misma el 100% de los genes, sin embargo, con poco esfuerzo, una madre puede asegurar la supervivencia de uno de sus cachorros. Dar de mamar a una cría no le implica un gran coste, pero para su cría es la diferencia entre la vida y la muerte.
Por su parte, los hermanos están condenados a competir entre sí. Aunque comparten la mitad de los genes, al igual que ocurre entre padres e hijos, cada hermano tiene razones de peso para ser egoísta: cada ración de comida y cuidados que va para sus hermanos no va para él.
LA BATALLA DE LOS SEXOS
“Si existe un conflicto de intereses entre padres e hijos, que comparten el 50% de los genes respectivos, ¿cuánto más grave no habrá de ser el conflicto entre la pareja, cuyos miembros no están emparentados entre sí?”
Así que según Dawkins, es de esperar que cada miembro de la pareja intente que el otro invierta más en el cuidado de los hijos.
La diferencia entre machos y hembras consiste en que los machos producen muchas y pequeñas células sexuales y las hembras una muy grande. El óvulo de la hembra es mucho mayor porque contiene el alimento para el embrión. Desde el momento de la fecundación, la hembra invierte más que el macho en la progenie. Entre los mamíferos y las aves, un macho podría sacar partido de abandonar a la hembra si creyese que ésta mantendrá vivos y sanos a sus crías.
Pero las hembras no se quedan quietas viendo cómo el macho saca partido de esta asimetría de origen; la evolución les ha dotado de estrategias para conseguir que el macho cumpla su parte. Podemos englobar estas estrategias en dos tipos:
FELICIDAD CONYUGAL
En las especies que adoptan esta estrategia, la hembra no copula con el macho hasta que éste no demuestre que es digno de confianza. A veces se hace de rogar, poniendo a prueba la paciencia del macho, otras veces pide que antes del apareamiento demuestre su compromiso. Por ejemplo, es habitual que los machos de muchas especies de aves construyan el nido para la hembra. Si el macho se viese tentado a abandonar a la hembra tras la cópula, sabe que le esperan varias jornadas de trabajo duro antes de poder copular con su nuevo amor y eso puede servirle de disuasión.
EL MACHO VIRIL
En la estrategia de El macho viril, la hembra se resigna a no obtener mucha ayuda del macho y por lo tanto, debe ser muy selectiva. En consecuencia elegirá solo al macho con mejores genes. Esto incrementa las opciones de que sus hijos estén sanos y fuertes para enfrentarse al mundo. En especies donde predomina esta estrategia, un único macho se lleva el premio gordo y los demás esperan a que caigan las migajas. El macho dominante de los gorilas o los elefantes marinos son dos ejemplos de machos viriles, normalmente los más fuertes, longevos y hábiles del grupo. Estos afortunados cuentan con un harén de hembras mientras los demás apenas pillan cacho.
“Los machos pueden ganar más siendo deshonestos que las hembras, y debemos suponer que, aun en aquellas especies en que los machos muestran un considerable altruismo paternal, normalmente tenderán a trabajar un poco menos que las hembras y estar siempre un poco más listos a marcharse. Tanto en las aves como en los mamíferos, con certeza este es normalmente el caso.”
TÚ RASCAS MI ESPALDA Y YO CABALGO SOBRE LA TUYA
“Si los animales viven juntos en grupos, sus genes deben obtener de la asociación un beneficio mayor de lo que invierten en ella.”
En los últimos cuatro capítulos, Richard Dawkins nos ha hablado de las relaciones familiares y sus conflictos, pero los animales forman grupos y sociedades que van más allá de la familia. También crean relaciones simbióticas con otras especies, ¿cuáles son las ventajas de hacerlo?
Una de las ventajas más obvias es conseguir protección. Los cardúmenes de peces y las manadas de ñus y cebras son buenos ejemplos de agrupaciones de animales sin parentesco que se unen para defenderse de sus depredadores. A este tipo de agrupaciones Dawkins las llama “manadas egoístas”. Aquí no hay altruismo, solo la esperanza de que el león se coma al ñu que está en los bordes de la manada en vez de a mí.
Pero existen otras situaciones en las que, al menos aparentemente, existe un comportamiento altruista. El biólogo británico ofrece varios ejemplos de cómo la teoría del gen egoísta puede explicar el aviso de algunos pájaros cuando se acerca un depredador. Es evidente que el pájaro que da la señal de alarma se pone en peligro. Podríamos pensar que lo hace por el bien del grupo, pero Dawkins ofrece otras alternativas razonables.
En primer lugar, parte de la bandada podría ser parte de su familia; es decir, que la selección por parentesco podría bastar para explicar el sacrificio. Pero imaginemos que no fuese así. Aunque nuestro pájaro no avise, sigue estando en peligro, el aguilucho podría descubrirlo y apresarlo. Al avisar al resto, provocará que la bandada salga de su escondite distrayendo al depredador lo que le da una oportunidad de pasar desapercibido entre todo el follón. Otra posibilidad es que la señal de alarma haga que la ruidosa bandada quede en silencio y no llame la atención del aguilucho, consiguiendo que todos, incluido él, se salven.
Un caso más de cooperación, esta vez entre diferentes especies, sucede entre hormigas y pulgones. Los pulgones tienen la habilidad de extraer la savia de las plantas, cosa que las hormigas no pueden hacer. Algunas especies de hormigas “ordeñan” a los pulgones que segregan un néctar muy nutritivo. Al parecer esta aparente explotación compensa al pulgón porque las hormigas, que son fieras guerreras, le defienden de sus depredadores, cuidan de sus huevos y se comportan como un buen ganadero con sus vacas. Lo más curioso, aunque en realidad es bastante lógico, es que los pulgones parecen haber perdido la capacidad de defenderse por sí mismos.
El ser humano es una de las especies más cooperativas que existen. Hemos desarrollado sofisticados mecanismos de reconocimiento de otros individuos y una gran memoria visual que nos facilita mantener relaciones cooperativas de altruismo recíproco a largo plazo y con muchas personas. Robert Trivers sugiere que muchas de nuestras características psicológicas, tales como la envidia, el sentimiento de culpa, la gratitud, la simpatía, etc., han sido planeadas por la selección natural como habilidades perfeccionadas para engañar, detectar engaños y evitar que otra gente piense que uno es un tramposo.
Resumiendo, el aparente altruismo que se da entre individuos tiene que ver con que son familia y comparten genes o con que el grupo ofrece protección y alimento del que no disfrutarían en solitario.
MEMES: LOS NUEVOS REPLICADORES
“La mayoría de las características que resultan inusitadas o extraordinarias en el hombre pueden resumirse en una palabra: cultura.”
Este capítulo es de mis favoritos del libro. En él, Richard Dawkins expone una teoría especulativa sobre la existencia de los memes, una especie de genes culturales que también obedecen a las leyes de la evolución.
Los memes son unidades culturales que se propagan mucho más rápido que los genes porque se reproducen por imitación. El ser humano es un gran imitador que tiende a decir y a hacer lo que ve a su alrededor. Cuando habla de cultura, Dawkins se refiere a cualquier cosa que aprendamos de los demás que no venga de serie en nuestros genes: un idioma, un baile, un estilo arquitectónico, una ideología política, etc. Los seres humanos somos muy diversos, incluso los niveles de egoísmo varían de una cultura a otra. Eso, según el biólogo británico, sólo puede explicarse con la teoría de los memes.
La supervivencia de los memes depende de los mismos factores que la de los genes:
FECUNDIDAD
Un meme es más fecundo cuando se propaga con facilidad. Puede ser una idea científica con mucha aceptación en la comunidad, un estribillo pegadizo o un chiste con gancho.
LONGEVIDAD
La longevidad es menos importante que la fecundidad, pero no por ello es despreciable. Un meme longevo es el que se queda en tu cabeza para el resto de tu vida. Por ejemplo: las imágenes del 11-S, la canción con la que te enamoraste o los dibujos que veías en la TV cuando eras niño.
FIDELIDAD
Los memes se comportan de una manera muy diferente a los genes, ya que rara vez se reproducen de forma fidedigna. Pero esto no impide que la idea que hay detrás de ese meme se mantenga fiel por un largo tiempo (solo hay que pensar en las religiones y sus rituales). Dawkins pone el ejemplo de la teoría de la evolución de Darwin. Cada persona tiene una idea ligeramente diferente de lo que es, pero hay algunos fundamentos que todos compartimos.
“Dios existe, aun cuando sea en la forma de un meme con alto valor de supervivencia, o poder contagioso, en el medio ambiente dispuesto por la cultura humana.”
Al igual que ocurre con los genes, los memes que acaban invadiendo el acervo memético (la Cultura) son los ganadores. No tienen porqué ser los mejores para los genes, los individuos, la sociedad o la humanidad. Es más, algunos memes, como el celibato perviven a expensas de reducir la propagación de los genes y otros han provocado guerras destructivas entre seres humanos.
Nota: La teoría de la herencia dual ha superado a la hipótesis memética en las últimas décadas. El mismo Dawkins hace hincapié en que sus propuestas son sólo especulativas. Más adelante, leeremos un libro de la Biblioteca sobre la teoría de la herencia dual. En cualquier caso, creo que muchas de las ideas de la memética casan bien con la herencia dual y no hay que menospreciarlas por no ser perfectas y completas.
Los memes también cooperan entre sí formando agrupaciones simbióticas que ayudan a su supervivencia. Por ejemplo, la Fe y la Salvación cristiana son dos memes que funcionan muy bien juntos.
Los memes que se propagan más fácilmente son los mejor adaptados a su entorno cultural, quizás por eso las religiones tradicionales van perdiendo peso frente a otro tipo de movimientos sociales que son hijos de los tiempos modernos.
Los genes compiten con sus alelos y los memes también. Las ideas de izquierdas compiten con las de derechas y el capitalismo contra el comunismo. Pero la mayoría no necesitan tener un antagonista. Aún así, los memes compiten entre ellos porque quieren tu atención y ésta es un recurso limitado. Si escuchas rock no escucharás trap, si dedicas el fin de semana a una feria de alimentación BIO, no lo dedicarás a la maratón de películas de los 80s en el sofá de tu casa.
“Si contribuyes al mundo de la cultura, si tienes una buena idea, compones una melodía, inventas una bujía, escribes un poema, cualquiera de estas cosas puede continuar viviendo, intacta, mucho después que tus genes se hayan disuelto en el acervo común. Sócrates puede o no tener uno o dos genes vivos en el mundo actual, como lo señaló G.C. Williams, pero ¿a quién le importa? En cambio, los complejos memes de Sócrates, Leonardo, Copérnico y Marconi todavía son poderosos.”
LOS BUENOS CHICOS ACABAN PRIMERO
“Muchos animales salvajes y plantas silvestres se encuentran inmersos en interminables partidas del Dilema del Prisionero, jugándolas en tiempo evolutivo.”
El Dilema del Prisionero es un sencillo juego con dos participantes que pueden ganar un premio decente si deciden cooperar o ganar un premio menor si ninguno coopera. En el caso de que uno coopere y el otro no, el pardillo no ganará nada y el jeta ganará mucho. Las jugadas se hacen simultáneamente y ambos participantes conocen los premios de antemano.
Si solo vas a jugar una partida al dilema del prisionero te anticipo que la estrategia racional es no cooperar, pero ¿qué pasa cuando juegas una y otra vez con el mismo jugador? ¿Cuál es entonces la mejor estrategia? A esta variante le llaman el Dilema del Prisionero repetido. Si miras a tu alrededor verás que la vida está llena de juegos del Dilema del Prisionero repetido, no solo en el universo humano, también en el animal y vegetal.
En el libro La evolución de la cooperación, el profesor de ciencias políticas Robert Axelrod cuenta cómo organizó dos torneos donde matemáticos, programadores y expertos en teoría de juegos le enviaron programas de software para que compitiesen entre sí en una sucesión de partidas del Dilema del Prisionero repetido y así ver cuál era la mejor estrategia.
Después del primer torneo llegaron a la conclusión de que las mejores estrategias eran las más cooperativas. Ni uno solo de los programas tramposos, vengativos y agresivos quedaron entre los primeros. La ganadora fue la denominada Donde las dan las toman. Esta no era la más sofisticada, pero funcionaba bien tanto contra estrategias flanders como contra estrategias señor burns.
Donde las dan las toman consiste en cooperar en la primera ronda y a partir de ahí copiar siempre la última acción del otro jugador. Siempre empieza de buen rollo pero si el otro participante elige no cooperar en la primera ronda, Donde las dan las toman tampoco lo hará en la segunda. Si por algún motivo el otro jugador coopera en la segunda, Donde las dan las toman volverá a cooperar.
El primer torneo fue revelador, pero el segundo fue todavía más interesante. Introdujeron nuevos programas y cambiaron las reglas para que se asemejara a un entorno evolutivo. Cada programa simulaba una estrategia de comportamiento. Cuando una estrategia tenía éxito se reproducía y cuando no, se quedaba a dos velas. Después de múltiples generaciones, ¡sorpresa! Donde las dan las toman volvió a ganar: parecía una Estrategia Estable Evolutiva (aunque técnicamente no lo era porque podía ser invadida por una estrategia santurrona).
Sin embargo, una estrategia ultra-egoísta (Siempre desertar) que consistiera en no cooperar nunca sí que es una EEE. Peeero, es una estrategia que impide el crecimiento y la riqueza que proporciona la cooperación; todo lo contrario a lo que ocurre con Donde las dan las toman. Así, Dawkins especula que una población que use el Donde las dan las toman podría evolucionar de forma aislada y con el tiempo podría engullir a otra población que use Siempre desertar (la estrategia más egoísta). A la larga, la cooperación gana.
Este magnífico experimento demostró matemáticamente que confiar y cooperar, pero sin poner la otra mejilla, es una estrategia robusta y viable en la naturaleza. Y los humanos somos un buen ejemplo de ello. Nuestras relaciones se basan en la confianza pero no dudamos en usar la venganza y el castigo cuando alguien abusa de nuestras buenas intenciones. Como consecuencia, nuestras instituciones han sido diseñadas para crear un clima de confianza y para castigar a los que lo rompan.
El largo brazo del gen
“Un desasosiego perturba el corazón de la teoría del gen egoísta. Es la tensión existente entre el gen y el cuerpo individual como agente fundamental de la vida.”
Este capítulo resume la idea principal del libro de Richard Dawkins El fenotipo extendido, del cual, la edición especial del 40 aniversario incluye dos capítulos. La tesis de El fenotipo extendido es simple: los efectos de los genes (fenotipo) pueden ir más allá del propio organismo.
Para ilustrarlo pone varios ejemplos: la presa de un castor, el nido de un pájaro o la cápsula que construyen los tricópteros para guarecerse. Presumiblemente existen genes o conjuntos de genes cuyos fenotipos (efectos) trascienden el cuerpo del propio individuo y se materializan en herramientas o artefactos que modifican el entorno.
Dawkins va más todavía más allá y pone ejemplos de fenotipos extendidos de parásitos cuyos genes influyen en el comportamiento de sus víctimas. Para mí, el más siniestro y sorprendente es el de la oruga de la mariposa Thisbe irenea. Esta oruga parasita a las hormigas de un modo que podría dar lugar a un guión de una película de serie B. La Thisbe irenea exuda un néctar que gusta a las hormigas. Tarde o temprano alguna cae en la trampa y comienza a brincar en el aire abriendo las mandíbulas y tornándose más agresiva de lo normal. La hormiga muerde cualquier objeto en movimiento menos a la oruga. Desde ese momento y durante varios días, la hormiga sigue a la oruga allá donde vaya como si fuese víctima de un hechizo. La Thisbe irenea ha conseguido un guardaespaldas temible sin necesidad de pagarle un salario.
La teoría del fenotipo extendido nos obliga a replantearnos ciertos comportamientos como los estornudos. Solemos pensar que estornudamos porque estamos resfriados (tenemos el virus del resfriado), pero el estornudo podría ser una manipulación del virus sobre nuestro cuerpo para propiciar su propagación.
La rabia es una enfermedad contagiosa producida por un virus que ataca principalmente a los perros. Aquellos que se contagian empiezan a vagabundear y su comportamiento se vuelve más agresivo. Ahora que conocemos el largo brazo del gen, no nos extraña que el virus de la rabia lleve a los perros infectados a actuar de esa manera, la idónea para contagiar a otros perros y propagarse rápido.
RESUMEN
La unidad fundamental, el primer impulsor de la vida es el replicador. Un replicador es cualquier cosa en el universo que sea capaz de hacer copias de sí mismo. Los replicadores se crean en primera estancia por pura casualidad, una vez que esto ocurre, el replicador es capaz de duplicarse de forma indefinida. Sin embargo, ningún proceso de copia es perfecto y la población de replicadores acabará conteniendo algunas variedades que difieren entre sí. Muchos no volverán a replicarse, algunas lo harán y unas pocas serán una versión mejorada de sus antecesores. Con el paso del tiempo, el mundo se llenará de los replicadores más poderosos e ingeniosos.
Poco a poco los replicadores irán descubriendo maneras más elaboradas de ser un buen replicador. Algunas de ellas pueden ser directas como unas garras más afiladas, otras indirectas como la capacidad para manipular con el lenguaje. En realidad da igual el modo, lo único importante es que esas estrategias repercutan en el éxito de los replicadores para copiarse a sí mismos.
El éxito del replicador depende del tipo de mundo que habite, eso incluye a otros replicadores y sus efectos sobre su entorno. Los replicadores que se beneficien entre sí tenderán a cohabitar. En algún momento del pasado, estas colaboraciones dieron lugar a vehículos que los cobijaban, a máquinas de supervivencia que los protegían y que ayudaban a los replicadores a perpetuarse.
“Los replicadores ya no van salpicados libremente por el mar; están empaquetados en enormes colonias, los cuerpos individuales. Y las consecuencias fenotípicas, en lugar de distribuirse uniformemente por el mundo, se han congelado en muchos casos en esos mismos cuerpos. Pero el cuerpo individual, que nos es tan familiar en nuestro planeta, no tiene por qué existir. La única clase de entidad que debe existir para que surja la vida, en cualquier lugar del universo, es el replicador inmortal.”
Ficha descargable (resumen + preguntas)
Charla/Debate
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Recursos complementarios
- Polymatas: Genes vs cultura (1) – La evolución biológica
- Polymatas: Genes vs cultura (2) – La evolución cultural
- Polymatas: Genes vs cultura (3) – Cómo sucede la evolución cultural
- Polymatas: Genes vs cultura (4) – ¿Existe un conflicto real?
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